Доказана параллельная адаптация у калифорнийских палочников
Калифорнийские палочники Timema cristinae, нелетающие обитатели чапараля, имеют две цветовые формы: с продольной светлой полоской, идущей по всей спинке, и без полоски. У каждой из форм свое предпочтительное кормовое растение: чамиз (Adenostoma fasciculatum) у формы с полоской и краснокоренник (Ceanothus spinosus) у формы без полоски. Расшифровка генетической базы адаптации окраски палочников к растениям, на которых они обитают, в двух удаленных популяциях выявила яркий пример параллельной эволюции, когда один и тот же фенотипический признак сформировался в результате различных генетических преобразований. В этом случае новая окраска появилась в результате комбинированной мутации, транслокации с инверсией, на восьмой хромосоме. Затронутый мутацией участок в обоих случаях включает набор генов, ответственных за формирование кутикулы и линьку. Однако показательно, что в двух популяциях обрамление и конкретная позиция транслоцированного участка заметно различаются. Настолько заметно, что предполагать наследственные изменения (а не параллельные) не приходится. Подобные примеры идут в копилку сведений об адаптивных механизмах в живой природе и дают надежду лучше понять суть параллелизмов и их роль в видообразовании.
Международная команда ученых под руководством Патрика Нозила (Patrik Nosil) из университета Монпелье (Франция) опубликовала новую работу по своему излюбленному объекту — калифорнийскому палочнику Timema cristinae. Эти палочники оказались весьма удобны для изучения адаптационных механизмов, и их исследование раз за разом оказывается и наглядным, и поучительным.
В каждой популяции Timema cristinae сосуществуют два основных варианта окраски — сплошь зеленый и зеленый с продольной полоской. С одной стороны, это хороший пример балансирующего отбора. Когда одна из форм увеличивает свою численность, то птицы предпочитают именно ее, и в результате ее доля в популяции снижается, а доля относительно более редкой формы, наоборот, вырастает. И этот цикл повторяется вновь, но уже с другой формой (см. Калифорнийские палочники помогли выяснить, в каких случаях эволюция предсказуема, а в каких нет, «Элементы», 19.02.2018). С другой стороны, окраска калифорнийских палочников связана с маскировочной адаптацией к определенным кормовым растениям. Форма с полоской чаще встречается на чамизе (Adenostoma fasciculatum), листья которого узкие, а бесполосая форма — на краснокореннике колючем (Ceanothus spinosus), растении с широкими листьями.
Нозил и его коллеги рассматривают цветовые морфы палочников как разворачивающийся перед нашими глазами микроэволюционный процесс, а не просто пример балансирующего отбора. Прочитав геномы сотен палочников с разной окраской из разных мест, ученые с помощью полногеномного секвенирования смогли выявить наборы полиморфизмов, связанных с адаптацией к этим двум кормовым растениям и, соответственно, с различной окраской. Около 20% мутаций оказались общими у сходно окрашенных морф, остальные 80% полиморфизмов индивидуальны у каждой местной популяции. Эти 20% дали основание для вывода, что эволюция палочников в известной мере предсказуема, так как на определенном кормовом растении можно ожидать закрепление вполне определенных мутаций (см. Анализ геномов калифорнийских палочников помог оценить соотношение случайности и закономерности в эволюции, «Элементы», 20.05.2014).
В новом исследовании группа Нозила решили выяснить, как устроены эти конкретные мутации в разных популяциях, близких и удаленных друг от друга. Такая постановка вопроса интересна: калифорнийские палочники не летают, поэтому между удаленными популяциями перемешивание невелико. Как было подсчитано на моделях по распределению полиморфизмов, обмен между удаленными популяциями составляет не больше 1 палочника на поколение (то есть в год, так как палочники размножаются раз в году). Если связанные с окраской мутации в удаленных популяциях одинаковые, то такой результат малоинформативен: они или унаследованы от общей формы, или же появились параллельно. Зато если эти мутации разные, то налицо явный случай параллельной эволюции.
Ученые выбрали две популяции палочников, населяющих возвышенности хребта Санта-Инез, находящиеся на расстоянии 30 км друг от друга. В статье их условно назвали Рефугио (Refugio) и Хайвэй 154 (Highway 154). И там, и там обитают палочники обеих форм, и, судя по распределению полиморфизмов, их демографическая история идет независимым образом не менее миллиона лет.
Материал исследования: геномы калифорнийских палочников двух морф — полосатой и бесполосой, — собранных на возвышенностях Рефугио (Refugio) и Хайвэй 154 (Highway 154), отстоящих друг от друга на 30 км. Справа дана оценка численности популяций в миллионах особей на двух горах, подсчитанная по частотам полиморфизмов (Ne — эффективная численность). Стрелки показывают частоту миграций палочников между горами (Nm — число мигрантов на поколение). Рисунок из обсуждаемой статьи в Science
В отличие от прежних исследований, здесь сравнивались не наборы полиморфизмов, а большие фрагменты хромосом полосатой и бесполосой форм. Особенное внимание ученые уделили восьмой хромосоме, так как именно на ней находится наибольшее число полиморфизмов, ассоциированных с цветовыми вариациями палочников. И именно с ней связаны неожиданные открытия, достойные публикации в журнале Science.
Модель инверсии (слева), транслокации (в центре) и инверсии с транслокацией (справа). Рисунок из обсуждаемой статьи в Science
Выяснилось, что на этой хромосоме имеется особый участок, который у полосатой формы по сравнению с исходной бесполосой инвертирован. В этом нет ничего необычного, так как инверсии эффективно защищают фрагменты с полезными мутациями от рекомбинации, удерживая нужный признак в неизменном виде. Но в данном случае этот инвертированный участок еще и перемещен относительно ожидаемой позиции (это так называемая транслокация), выступая дополнительным предохранителем рекомбинации. Таким образом, имеет место комбинированная структурная мутация — транслокация с инверсией. И такая комбинированная перестройка нашлась у полосатых форм и в Рефугио, и в Хайвэй 154.
Схема структурных перестроек на восьмой хромосоме у полосатой формы (stripe genome) по сравнению с бесполосой формой (green genome) в двух удаленных популяциях Рефугио (слева) и Хайвэй 154 (справа). Рисунок из обсуждаемой статьи в Science
Комбинированные мутации — это тоже не слишком занимательный феномен, хотя авторы отмечают, что подобные перестройки должны быть более распространены в природе, чем сейчас считается; просто у нас пока мало данных по полным хромосомным последовательностям. Здесь важнее другое: такая перестройка — инверсия с транслокацией — нашлась в обеих популяциях, но она затрагивала разные участки восьмой хромосомы! При этом все же они имели зону перекрытия. В этой зоне содержатся гены, связанные, по-видимому, с линькой и цветовой гаммой кутикулы насекомых (полифункциональные пептиды экдистероид-киназа (см. Ecdysteroid kinase) и прокоразонин (см. Corazonin)).
Иными словами, адаптация в виде маскировочной полосы потребовала внести изменение в конкретный участок восьмой хромосомы. Именно этот участок был выделен структурной мутацией, но его фланги оказались разными в двух популяциях. Это означает, что в удаленных популяциях происходили параллельные перестройки, нацеленные на нужный участок генома. На примере палочников ясно прослеживается закономерность эволюции (фокус на конкретном наборе генов) и одновременно ее случайность (как именно он будет преобразован, решает случай).
Елена Наймарк
Слева: калифорнийский палочник Timema cristinae прячется между узкими листьями чамиза (Adenostoma fasciculatum). Продольная полоска хорошо маскирует это нелетающее насекомое. Справа: другая форма того же палочника — без полоски — на листе краснокоренника (Ceanothus spinosus). Фото с сайтов ecoevoevoeco.blogspot.com и phys.org