Распределенное социальное обучение: как животные могут «собирать» сложное поведение
Когда животное осваивает новый способ добывать пищу, первое объяснение кажется очевидным: кто-то придумал, остальные подсмотрели и повторили. Но что если всё происходит иначе? Что если ученик не копирует новый навык целиком, а уже обладает его отдельными, пока неработающими компонентами? Тогда социальное обучение нужно не столько для того, чтобы освоить новое поведение с нуля, а для того, чтобы, скомбинировав врожденные и заново освоенные навыки, собрать рабочую последовательность. При этом разные особи могут быть носителями различных спящих фрагментов целевого поведения. Именно такую возможность известный этолог Жанна Резникова рассматривает в новой обзорной статье, посвященной гипотезе распределенного социального обучения.
Говоря о культуре, обычно мы представляем нечто исключительно человеческое: накопленные знания, традиции, способы изготовления инструментов, правила поведения. Однако за последние 70 лет этологи собрали множество свидетельств того, что устойчивые поведенческие традиции, передаваемые путем подражания сородичам, существуют и у других животных (см. ). Иначе говоря, как минимум часть видов животных действительно «культурны»... но возникает вопрос: а что именно они передают друг другу?
Быть может, уже готовый навык? Одна особь придумала новый способ поведения, другая увидела его и стала повторять, и чем точнее подражание, тем сложнее и стабильнее может становиться традиция. Особенно далеко такой механизм зашел у нашего вида: мы можем точно копировать чужое действие, сохранить его, усовершенствовать и передать следующему поколению. Так возникает то, что называют кумулятивной культурой — когда изменения накапливаются, а не исчезают вместе с их изобретателем ().
Но у животных точное подражание встречается очень редко, и в передаче культурных навыков, как правило, не участвует. Социальное обучение включает целый спектр механизмов значительно более простых, чем воспроизведение действий инициатора шаг за шагом. К примеру, расширение стимулирования (stimulus enhancement) позволяет привлечь внимание наблюдателя к действиям сородича, и уже это может способствовать запуску схожего ответа на тот же стимул (). В случае социального облегчения (social facilitation) само присутствие других животных повышает вероятность проявления поведения, уже имеющегося во врожденном репертуаре (). А при заразительном поведении (contagious behavior) реакция одной особи просто запускает такую же реакцию у остальных, и поведение быстро охватывает группу или целую популяцию (). Все эти механизмы важны потому, что позволяют животному экономить время и избегать опасного самостоятельного эксперимента: не обязательно лично выяснять, какой объект съедобен, где находится пища или откуда появляется хищник, если можно увидеть, как отреагировали сородичи.
В 1920-е годы британские синицы научились расклевывать фольговые крышечки на бутылках с молоком, чтобы выпивать сливки. Это назвали «культурой», но, как выяснилось позднее в лабораторных экспериментах, в основе такой поведенческой традиции лежит не точное подражание, а более простые формы социального обучения — социальное облегчение и расширение стимулирования. Фото с сайта birdspot.co.uk
В обширной обзорной части статьи рассмотрены редкие случаи учительства, когда поведение «учителя» особым образом меняется в присутствии «ученика», облегчая ему приобретение определенного навыка: к примеру, взрослые сурикаты (Suricata suricatta) по мере взросления детенышей меняют свои охотничьи привычки и приносят молодняку всё более опасную добычу, что создает условия для постепенного освоения охотничьего навыка (). Но вот кошки — от домашних до гепардов — а также хищные птицы не обучают свое потомство, как это ранее предполагали классики этологии ().
С антропоидами ситуация совсем сложная. С одной стороны, у обезьянообразных известно множество отдельных поведенческих традиций, то есть навыков, социально передаваемых внутри группы и сохраняющихся из поколения в поколение, а в некоторых популяциях шимпанзе и орангутанов выявлены культуры, то есть устойчивые совокупности нескольких поведенческих традиций. С другой же стороны, почти нет доказательств того, что взрослые особи намеренно учат детенышей полезным навыкам. Наблюдения, скорее, говорят об обратном. Так, в популяции, научившейся сложным способам «ужения» термитов с помощью различных палочек, самки чаще передают свои «удочки» детенышам в ответ на их просьбы — то есть инициатива должна исходить от детеныша, а не от взрослого (). Приматологи образно сравнивают такое обучение с ученичеством в традиционных человеческих культурах: скажем, в искусстве изготовления суши ученику предоставляется лишь возможность освоить навык, наблюдая за работой учителя ().
Иначе говоря, новое поведение может распространяться без целенаправленного обучения: наблюдая за сородичем, животные сами начинают использовать знакомые объекты по-новому. Таким образом среди диких шимпанзе распространилась забавная традиция при перебирании шерсти вскидывать руки над головой, образуя фигуру, напоминающую букву «А» (), а японские макаки научились мыть батат в воде, чтобы избавлять его от налипшего песка (). Очевидно, что сложным поведенческим паттернам, включающим целую последовательность действий, научиться «с нуля» сложнее, чем простым движениям... но что, если часть паттерна у животного уже есть? Эксперименты с разными видами грызунов, проведенные коллективом авторов под руководством Жанны Ильиничны Резниковой, показали, что паттерн состоит не из одной неделимой программы, а из множества коротких цепочек действий, часть которых функциональна сама по себе, а часть — совершенно бесполезна, пока не окажется в правильном контексте (). При этом разные животные в популяции могут иметь разные фрагменты одного и того же паттерна, и лишь у сравнительно небольшого количества этот паттерн в поведенческом репертуаре присутствует целиком. Вот за такими «невольными учителями» могут наблюдать их сородичи, что будет способствовать достройке отдельных фрагментов до целостной формы поведения.
Эта идея получила название «гипотезы распределенного социального обучения» и была впервые сформулирована в лаборатории Жанны Резниковой в 2008 году на основе экспериментов с муравьями Myrmica rubra, которым предлагали охотиться на прыгающих ногохвосток (). Как вспоминает в своей статье Жанна Резникова, идея распределенного социального обучения родилась у нее еще в детстве, c рассказа Станислава Лема «Формула Лимфатера». В нем вымышленный мирмеколог увидел, как, попав из разбитой пробирки в незнакомую скалистую пустыню, некоторые муравьи сразу «знали», как охотиться на невиданных доселе прыгающих клещиков. У них быстро нашлись подражатели. Ну а настоящие мирмекологи — Жанна Резникова и София Пантелеева — обнаружили, что рыжие мирмики, не имея анатомических приспособлений для эффективной ловли такой юркой и подвижной добычи, как ногохвостки, при изобилии ногохвосток начинают массово их добывать, используя сложную охотничью тактику — «наскок с опрокидыванием», подобный поведению мышкующей лисы. В местах, где ногохвостки были редки, муравьи на них охотиться не умели.
Неужели это «муравьиная культура»? Муравьи подражают поведению, которое часто видят? А может быть, сама добыча служит релизером (внешним стимулом)? Мирмекологи проверили обе гипотезы. Они вырастили из куколок множество молодых муравьев, никогда не встречавших ни потенциальную жертву, ни взрослого представителя своего вида. Когда этим «наивным» муравьям предложили ногохвосток, они отнеслись к ним вполне дружески. Значит, добыча — не релизер. И всё же наблюдения за сотнями испытуемых выявили примерно у 5% особей характерный охотничий паттерн, причем по принципу «всё и сразу», что говорит о наличии в колонии немногочисленных носителей полного стереотипа поведения. Вот тут-то исследователи и предположили, что в основе распространения подобных навыков в популяции лежит распределенное социальное обучение ().
Предварительные данные, полученные на когтистых песчанках (Meriones unguiculatus), позволяют предположить, что и у грызунов некоторые особи могут усвоить недостающие фрагменты охотничьего поведения, наблюдая за носителями полной модели этого поведения. Фото из обсуждаемой статьи
Пока что гипотеза распределенного социального обучения проверена только на охотничьем поведении. Однако она позволяет делать важные прогнозы о способах передачи и распространения разных поведенческих моделей в популяциях. Это касается использования инструментов, поиска пищи и даже таких проявлений субкультуры, как упоминавшаяся выше экстравагантная форма груминга у шимпанзе. Например, новокаледонские вороны (Corvus moneduloides) — одни из немногих животных, в природе активно изготавливающие и использующие инструменты. Однако эксперименты с «наивными» птицами, которых выращивали из яиц, показали, что, как и у муравьев, базовые элементы орудийного поведения возникают спонтанно, в отсутствие взрослых ().
Любопытно, что исследователи, работавшие на воронах и муравьях практически одновременно, задались одним и тем же вопросом о врожденном репертуаре их подопечных. Это технически трудные эксперименты. И носители полного врожденного паттерна оказались «на вес золота». У муравьев таких носителей было 7 из 123 особей, выращенных из коконов, а наивных воронят воспитали всего 4, и лишь один продемонстрировал весь паттерн целиком, тогда как в репертуаре остальных наблюдались лишь отдельные элементы. Позже было выявлено влияние социального обучения на изготовление орудий у новокаледонских воронов — однако, как показали эксперименты с птенцами, у такого поведения есть врожденная основа ().
С точки зрения распределенного социального обучения «учитель» скорее становится «вдохновителем», у которого случайно оказалась полная комбинация необходимых поведенческих элементов. Его сородичи могут не копировать его буквально, но использовать увиденное действие как ключ к собственным «спящим» способностям. Тогда вклад в новую традицию оказывается не исключительной заслугой уникального инноватора: он как бы распределен между множеством особей. В статье говорится о «народной культуре» (folk culture), когда врожденные компоненты и социально полученная информация множества особей объединяются, формируя новую форму поведения. Отнюдь не все потенциально полезные инновации закрепляются в популяциях: например, в экспериментах с шимпанзе отдельные животные самостоятельно находили новые способы решения задач, однако остальные члены группы их достижения игнорировали (). По словам Жанны Резниковой, «инновациям трудно распространяться в вязкой среде носителей врожденных стереотипов»; только если эти носители сами обладают врожденными фрагментами новой формы поведения, оно сможет закрепиться в популяции.
Анна Новиковская
Если в популяции существуют цельные поведенческие паттерны и их «спящие» фрагменты, то могут ли носители фрагментов «воссоздавать» цельный паттерн, комбинируя индивидуальный опыт и социальное обучение? Рисунок из обсуждаемой статьи