Юрские осьминоги могли охотиться на аммонитов
О том, какие животные существовали в тех или иных древних экосистемах, палеонтологи узнают не только по их ископаемым остаткам, таким как кости и раковины, но и по следам, оставленным этими животными. К таким следам относятся не только отпечатки лап или вырытые норы, но и различные укусы и сверления, которые хищники оставляют на твердых частях своей добычи. Особенно важно изучение следов (ихнофоссилий), оставленных мягкотелыми животными, которые сами крайне плохо сохраняются в ископаемом состоянии. К ним относятся и осьминоги — головоногие моллюски подкласса Coleoidea, тела которых почти не содержат твердых элементов. Находки осьминогов в ископаемом состоянии крайне редки и приурочены к лагерштеттам. А вот следы сверлений, которые осьминоги оставляют на раковинах и панцирях своей добычи (такие следы относят к отдельному ихнотаксону Oichnus ovalis), встречаются гораздо чаще и свидетельствуют о присутствии осьминогов во многих древних экосистемах. Впрочем, раньше древнейшие такие находки датировались верхним мелом. И только недавно вышла статья, посвященная первой находке сверления O. ovalis в юре на раковине аммонита.
Современные осьминоги надсемейства Octopodoidea — грозные хищники, охотящиеся на самую разную добычу: рыб, ракообразных (включая крабов, защищенных крепким панцирем), двустворчатых и брюхоногих моллюсков и конечно на других головоногих. К каждому типу добычи они умеют находить свой подход. Кальмаров, рыб и креветок с тонким панцирем они сразу кусают своим мощным и острым клювом. Створки раковин двустворчатых моллюсков они способны раскрывать при помощи рук, вооруженных мощными присосками просто растягивая их в стороны — мышцы осьминога зачастую оказываются сильнее мускулов-замыкателей раковины двустворки.
Но и для добычи, против которой бессильны и присоски и клюв, у осьминогов есть оружие. Такую добычу они сверлят. В качестве сверла используется радула и твердый кончик слюнной железы (M. Nixon, E. Maconnachie, 1988. Drilling by Octopus vulgaris (Mollusca: Cephalopoda) in the Mediterranean). В получившееся отверстие осьминог впрыскивает яд, способный растворять области прикрепления мускулов добычи к ее раковине или панцирю. Подобным образом — при помощи сверления — осьминоги охотятся на крабов, двустворчатых моллюсков с прочной раковиной, усоногих раков балянусов и на своих дальних родственников — наружнораковинных головоногих моллюсков наутилусов (W. B. Saunders et al., 1991. Octopus Predation on Nautilus: Evidence from Papua New Guinea).
На раковинах и панцирях своих жертв сверлящие осьминоги оставляют очень характерные овальные отверстия длиной от 0,5 до 4 мм (в зависимости от возраста и размера осьминога). Наружный диаметр отверстия всегда больше внутреннего, стенки конические, при помощи сканирующего электронного микроскопа на них можно рассмотреть следы радулы. Если осьминог меняет направление сверления, то отверстие получается не овальным, а скорее ромбическим. Осьминожьи сверления имеют собственное название — Oichnus ovalis Bromley, 1993. Oichnus — это ихнород, объединяющий все типы сверлений на твердых покровах животных, а Oichnus ovalis — ихновид. По-гречески «ихнос» (ίχνος) означает «след» и ихнотаксоны (ихновиды, объединенные в ихнорода) — это различные следы жизнедеятельности организмов, как современные, так и ископаемые. Это не только следы передвижения или зарывания в осадок, но и следы питания, включая следы укусов и сверлений, ископаемые фекалии (копролиты), следы гнездования и вообще любые следы, какие только может оставить живой организм в окружающей его среде.
Сверление Oichnus ovalis на раковине современного наутилуса Nautilus belauensis. Фото автора
В современных морях следы Oichnus ovalis очень часто находят на раковинах наутилусов — как представителей самого распространенного рода Nautilus, так и более редкого Allonautilus. Стоит отметить, что далеко не каждая охота методом сверления оказывается успешной для осьминога, по крайней мере если речь идет о взрослых наутилусах. На их раковинах часто встречаются сверления O. ovalis, заделанные изнутри дополнительным слоем перламутра: значит наутилус выжил после атаки и залечил отверстие. Скорее всего, неудачная охота случается либо у молодых осьминогов, уже способных сверлить, но еще не умеющих продуцировать достаточное количество яда, либо у тех, кто уже израсходовал куда-то большую его часть, а новый яд еще не выработался. Благодаря тому, что многие наутилусы выживали после атаки, зачастую на одной раковине можно найти по 2–3 просверленных отверстия.
В ископаемом состоянии находки O. ovalis довольно многочисленны в кайнозойских отложениях, в основном — в плиоцене и плейстоцене. Они встречаются на раковинах двустворчатых и брюхоногих моллюсков, а также на панцирях различных ракообразных. Из мезозойских отложений в течение долгого времени такие сверления известны не были, лишь в 2021 году были описаны первые находки O. ovalis из верхнемеловых отложений (кампанский ярус) США, где они были найдены на двустворках (A. Klompmaker, N. Landman, 2021. Octopodoidea as predators near the end of the Mesozoic Marine Revolution).
Сверление Oichnus ovalis на панцире усоногого рака Tamiasoma sp. из нижнеплиоценовых отложений США. Фото из статьи A. Klompmaker et al., 2014. First fossil evidence of a drill hole attributed to an octopod in a barnacle
А совсем недавно в журнале Lethhaia вышла статья First record of the ichnospecies Oichnus ovalis in a Jurassic ammonite, в которой описана первая находка O. ovalis на раковине аммонита из юрских отложений России. Аммонит, относящийся к виду Quenstedtoceras lamberti был найден в среднеюрских (верхний келловей) глинах в карьере «Дубки» в Саратовской области. Аммониты из этого местонахождения отличаются очень хорошей сохранностью раковинного вещества. За счет консервации в бедных кислородом черных глинах арагонит их раковин сохранился почти неизменным, несмотря на прошедшие 164 миллиона лет. В полостях раковин сформировался пирит, прочный минерал, предохранивший раковины от разрушения давлением вышележащих горных пород. Такая сохранность делает раковины из «Дубков» и других подобных местонахождений очень удобным материалом для изучения различных палеопатологий, аномалий развития и следов хищничества на аммонитах.
Сверление Oichnus ovalis на раковине аммонита Quenstedtoceras lamberti. Фото из обсуждаемой статьи
Сверление O. ovalis на аммоните было найдено случайно, как раз во время изучения палеопатологии, именуемой Forma aegra augata. При этой аномалии на раковинах аммонитов формируются характерные горбы — выступы внешней (вентральной) стенки. Во время исследования одного из таких горбатых аммонитов недалеко от аномального разрастания раковины и был обнаружен след сверления. Этот след абсолютно идентичен современным и ископаемым кайнозойским сверлениям O. ovalis, попадись он на раковине плиоценового, плейстоценового, а тем более современного моллюска, его никто не стал бы публиковать — такие находки исчисляются сотнями. Но ни в юрских отложениях, ни на раковинах аммонитов O. ovalis до сих пор не находили.
Полученные с помощью электронного микроскопа снимки Oichnus ovalis на раковине аммонита Quenstedtoceras lamberti. Стрелочками показаны следы эрозии арагонитовой стенки. Фото из обсуждаемой статьи
Кто именно был хищником, напавшим на аммонита и убившим его (на отверстии нет следов заживления) однозначно сказать пока невозможно. Находки отпечатков тел осьминогов крайне редки в палеонтологической летописи. Фактически, на сегодняшний день они известны только из верхнемеловых лагерштеттов Ливана и эоценового местонахождения Песциара в Италии (A. Mironenko et al., 2024. The first Cenozoic octopod: a lower Eocene record from Bolca, northeastern Italy). Древнейшие находки отпечатков тел ископаемых осьминогов были найдены в верхнемеловых (сеноман) отложениях (см. картинку дня Ископаемые осьминоги), но их разнообразие говорит о том, что к началу позднего мела осьминоги проделали долгий эволюционный путь. Ранее осьминогом считался Proteroctopus ribeti из средней юры (келловея) Франции, однако в 2016 году при помощи микротомографии удалось установить, что он относится к более древней группе головоногих — вампироморфам (см. Вымершая родственница адского вампира была глубоководной хищницей, «Элементы», 12.07.2022).
Получается, что находки ископаемых осьминогов из юрских отложений пока отсутствуют. Однако, исследования, использующие метод молекулярных часов показывают, что два рода современных осьминогов — Octopus и Enteroctopus (как раз представители Octopodoidea, способные сверлить твердые покровы своей добычи) разошлись еще в поздней юре, около 150 миллионов лет назад (B. Kröger et al., 2011. Cephalopod origin and evolution: A congruent picture emerging from fossils, development and molecules). Но эти осьминоги — очень близкие родственники (раньше их вообще относили к одному семейству), и если их последний общий предок жил в поздней юре, общий предок всех осьминогов должен был жить значительно раньше. Таким образом, несмотря на отсутствие отпечатков тел юрских осьминогов, их существование уже в средней юре очень вероятно. И вполне возможно, что уже тогда они освоили охоту методом сверления. С другой стороны, нельзя исключать, что сверлить могли не сами осьминоги, а их ближайшие предки, хотя это предположение выглядит и не слишком вероятным, так как среди современных осьминогов сверлить умеют далеко не все.
Схематичное распределение сверлений O. ovalis на раковинах современных Nautilus (слева) и Allonautilus (справа). Обобщены данные по 779 сверлениям на 575 раковинах наутилусов и 153 сверлениям на 96 раковинах аллонаутилусов. Рисунок из статьи W. B. Saunders et al., 1991. Octopus Predation on Nautilus: Evidence from Papua New Guinea
Кем бы ни был древний хищник — настоящим осьминогом или нет — аммонит явно не был его случайной жертвой: нападающий знал, на кого он охотится и где именно раковину аммонита лучше всего сверлить. Биологи, изучающие современных наутилусов, заметили, что осьминоги чаще всего сверлят их не где попало, а в той области, где внутри жилой камеры к стенкам раковины крепятся мышцы моллюска (W. B. Saunders et al., 1991. Octopus Predation on Nautilus: Evidence from Papua New Guinea). Конечно, бывают и исключения (скорее всего от неопытности или усталости хищника), но большинство сверлений приходятся именно на эти области. Рентгеновская микротомография раковины аммонита из «Дубков» показала, что в данном случае сверление также приходится на область прикрепления самых крупных мускулов аммонита к стенкам его жилой камеры. Это говорит о том, что хищники, сверлившие аммонитов, были адаптированы к охоте на такую добычу.
Полученные при помощи микротомографа изображения раковины аммонита Q. lamberti с наложенным расположением O. ovalis (красный овал на рисунках B и C) и областей прикрепления мускулов ретракторов аммонита (C). Иллюстрация из обсуждаемой статьи
Остается открытым вопрос, почему просверленной оказалась именно аномальная раковина. Возможно, это просто случайность и совпадение, но может быть, что аномальное искривление раковины делало аммонита более заметным для хищника, либо снижало его шансы быстро скрыться из его поля зрения. К сожалению, редкость таких находок на юрских аммонитах пока не позволяет делать здесь какие-то выводы. Остается рассчитывать на то, что новые находки аммонитов с O. ovalis прольют свет на все вопросы, пока остающиеся без ответа.
Александр Мироненко
Плывущий обыкновенный осьминог (Octopus vulgaris) — один из самых распространенных представителей Octopodoidea, активно использующий метод сверления при охоте. Фото © Giuseppe Mazza с сайта monaconatureencyclopedia.com